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细胞的起源
文/admin      2016/09/19
细胞的起源
李靖炎
中国科学院昆明动物研究所 摘要 作者从 世纪“ 细 胞学说 ” 提出后, 纵观细胞学的研究, 阐述了真核细胞的遴化和起源
问题。时真核生物的细胞核、染色体
线拉体和叶绿体的起源作了概括的沦述, 说明真核生物的祖
先与古代嗜高温、嘴硫的原细菌关系密切, 但真核生物不可能来自乒细菌类。
19 世纪提出细胞学说时, 所指的细胞其实
只是现今所指的真核细胞。现今细胞的概念已
经扩大了, 除真核细胞外还包括了原核细胞。
由于原核细胞的起源与生命的起源问题紧密相
关, 一般说到细胞的起源时, 所指的仍然是真核
细胞的起源。
苏联O
.
B 勒柏辛斯卡娅曾研究过细胞的
起源间题。但她实际上是把细胞的起源理解成
了真核细胞怎样在多细胞真核生物体内, 从没
有真核细胞结构的“ 生活物质” 发展变化而来的
问题。而我们所理解的真核细胞的起源, 指的
是在历史上最初的最原始的单细胞真核生物,
怎样从它们的原核的祖先进化而来的问题。这
是对问题的两种完全不同的提法。事实上, 如
今我们对于真核细胞的进化起源已经有了不少
的了解。
真核的发生与核被膜的起源
可以列举出几十项有关真核细胞与原核生
物的差别, 但是其中只有一项是最根本的, 即真
核细胞全都具有包以核被膜的真核, 而这是原
核生物所没有的。以其他的差异作为标志, 几
乎都有例外。例如真核细胞一般都有真正的线
粒体, 这是原核生物所没有的。但是在动物的
肠道中, 过着无氧生活的单细胞真核生物贾第
虫, 就没有线粒体。
真核细胞比一般的原核生物要大得多。它
们的祖先一定是一种走上了增大体积的进化道
路的原核生物。增大体积可以使原核生物在生
存竟争中取得多方面的优势, 但是也带来了降
1 , 8 7 年第, 期生物学
低繁殖速度的毛病, 因此真正走上这条进化道
路的是很少的。
随着真核细胞的原核祖先的体积加大, 表
面积按直径的平方增加, 而体积却按直径的立
方增长, 结果势必会使膜与原生质之比严重失
调。解决的办法就是质膜内褶以扩大膜的总面
积。在特别大的大卵硫细菌( T形or 以“ 。。可。,
直径9一17 微米, 长1 一18 微米) 体内就有质
膜内褶形成内质网样的结构。真核细胞的直接
祖先应该具有原始性的内质网结构。
最原始的真核的形成看起来是这样的: 在
真核细胞的原核祖先体内, 原始性内质网中邻
贴染色质体的部分, 把后者所在的区域整个地
包围起来, 形成核被膜, 被包围的染色质体也就
成了染色体。这样形成的最原始的真核很可能
只是一种临时存在的结构, 通过许多代的自然
选择以后才变成为稳定的结构。导致原始真核
形成并且在后来稳定下来的原因, 推想是这种
变化可为染色质结构执行机能提供一种特殊而
有利的微环境。事实上, 核中的p H 值, 各种离
子的浓度和相对比例等确实与细胞质中有所不
同。核膜孔的存在并不足以消除这种差异。设
想核被膜起源于原始性的内质网的依据: 1
.
被膜本来就是内质网系统的一个特殊的组成部
分。核被膜与内质网膜具有许多共同之处, 例
如粗面内质网膜上附着有大量的核糖体, 在核
外膜上也有同样附着。2
.
在各种低等真核生
物, 核被膜经常与内质网膜相连续。这种情况
在高等真核生物体内偶而也可以看到。3
.
在有
丝分裂末期, 新的核被膜直接由内质网产生, 或
通报
由内质网性质的泡状成分形成。4
. 以针刺破坏
变形虫的核被膜后, 破口的修复并不是靠核被
膜的生长, 而是靠内质网。
真核细胞染色体的起源
真核细胞的染色体只可能来自于原核祖先
的染色质体或称类核体。其间的差异在于: 1
.
在原核生物体内, 每个染色质体都代表着一个
完整的基因组。而在真核细胞, 只有完整的一
组染色体才代表一个基因组。2
.
染色体在细胞
周期中要周期性地进行螺旋化和解螺旋化, 间
期中染色体以解螺旋化的状态存在着, 染色质
休则始终是以螺旋化状态存在着。
3
.
染色体中
含有五种碱性组蛋白, 而染色质体曾被认为是
完全不含碱性蛋白的, 但后来发现还是有, 只是
种类极少。4
.
真核细胞的染色质含有核小体,
原核生物的染色质体则不含。5
. 从染色质体中
会伸出临时性的D N A 侧环, 以进行R N A 的
转录。而染色体只有在解螺旋化以后才会执行
功能。
6
.
染色质体的增殖是以分裂为二的形式
进行, 这样的形式在染色体是没有的。在最原
始的真核中, 染色体应该还保留着染色质体的
特性, 只是经历了漫长的时间后, 原始性的真核
进化成了典型的真核, 才有了典型的染色体。
在现存的低等真核生物中, 至少有一类生
物的核具有一些原始性真核的特性, 这就是涡
鞭毛虫的核: ①它们的核中各个染色体的形态
非常一致, 而染色体的数目却有很大的变异, 曾
有人认为它们的各个染色体是彼此完全相同
的。至少可以认为彼此间分化程度不很高。②
它们的染色体在整个细胞周期中始终保持着浓
聚的状态。③ 它们的染色体不含五种组蛋白。
过去曾被认为是不含任何碱性蛋白的, 后来
iR : z 。, so ye r 等的生物化学研究和我们的细胞
化学工作【卜,1 证明其中也含一种或两种碱性蛋
白。④它们的染色体中没有核小体。⑥它们的
染色体是由染色线环曲扭成麻花状而成, 与典
型真核细胞的染色休不同, 却一与原核生物的染
色质体一致。⑥ 它们的染色体在执行功能时,
同样是以伸出临时性的D N A 侧环的形式进
行的。⑦它们的核中可以看到染色体的分裂,
染色体从棒状变为Y 字形
v 字形而分裂为
所有这些, 都相似于原核生物的染色质体,
而不同于典型真核细胞的染色体。S oy er 等
( 1 9 8 5 年) 关于.5 8 r R N A 的分子进化的研究
表明, 在真核细胞进化形成以后很早的时期, 涡
鞭毛虫类就与其他真核生物分离开了。
在低等真核生物中可以看到一系列从涡鞭
毛虫染色体向典型的染色体逐步过渡的形式。
如眼虫类的染色体, 在整个细胞周期中始终保
持浓聚状态, 但已有五种组蛋白和核小体。较
高等的涡鞭毛虫尖尾藻的染色体, 在细胞化学
特性上相似于眼虫类的染色体和典型的中期染
色体`l] , 虽仍然只有一种碱性蛋白, 但已有类似
核小体的结构。尖尾藻的核有丝分裂与典型涡
鞭毛虫的核分裂方式不同, 却与真菌的有丝分
裂方式相近, 但显然比后者的更为原始`, 、
生物学
线粒体和叶绿体的起源
线粒体和叶绿体的内共生起源学说认为,
它们分别起源于在真核细胞或已有吞噬能力的
原核祖先体内过胞内共生生活的两种原核生
物, 即叶绿体起源于蓝球藻, 线粒体起源于古代
的一种紫色非硫光合作用细菌田。本世纪六十
年代, 以至七十年代, 曾有不少人对此持反对的
态度, 但是在不断增多的来自各个不同方面的
证据面前, 甚至某些最坚决的反对者后来也变
成了它的拥护者。近年来又增加了不少新的证
据, 其中特别重要的来自原细菌类的发现和有
关真核细胞的原核祖先问题的研究。
人们早已知道线粒体与叶绿体的遗传与蛋
白质合成系统是原核生物性质的。为了说明这
个事实, 所有反对内共生学说的人, 都不约而同
地设想, 线粒体和叶绿体的遗传和蛋白质合成
系统之所以具有原核生物的性质, 是因为这两
种细胞器在进化的很早阶段就已经跟细胞的其
他部分分隔开了, 而它们又极端保守, 因此尽管
细胞的其他部分已经进化成真核细胞性质, 这
两部分却仍然保持着原核生物的性质。这种解
通报l , 8 7 年第, 期
释很牵强, 因为大量的事实表明, 线粒体是进化
得特别快的, 根本不是所设想的那样极端保守。
由于原细菌类的发现, 人们得知原核生物其实
包含着彼此相距颇远的两个大类。叶绿体和线
粒体中的遗传和蛋白质合成系统都是真细菌性
质的。因此反对内共生起源学说的话, 就必须
假定真核细胞起源于古代的某种真细菌, 但近
年来的有关研究已经完全排除了这种可能性。
真核细胞的原核祖先问题
人们本来以为原核生物是统一的一大类,
但是在七十年代后半期, 通过对各种原核生物
的16 sr R N A 的分子序列对比, 发现产甲烷细菌
与其它的原核生物相距非常之远, 不小于一般
细菌与真核生物之间的距离。其后又发现只能
在浓度板高的盐水中生存的盐细菌和一些嗜高
温并从硫或H 声取得能量的细菌, 与产甲烷细
菌相近。这样就发现了原核生物其实包含着彼
此相距很远的两类生物: 真细菌类和原细菌类。
过去由于不知道有原细菌类存在, 曾把许
多真细菌类的特性误认为是所有原核生物的特
性。例如, 真细菌类的壁中普遍含有二氨基庚
二酸和胞壁酸等所构成的肤聚糖层, 这是真核
生杨所没有的, 于是就以为这是原核生物与真
核生物的重大差别。殊不知原细菌类的壁中同
样没有这些成分; 真细菌类蛋白质合成用的起
始物是甲酞甲硫氨一tR N A , 真核细胞用的则是
甲硫氨酞一t 欢N A
。过去曾以这点代表两大类生
物的根本差异, 后来才知道原细菌类用的也是
甲硫氨酞一tR N A ; 所有真核生物的蛋白质合成
均对白喉毒素非常敏感, 而所有真细菌类则否,
而原细菌类与真核生物相同。已知这是由于原
细菌类的肤链延长因子G 与真核生物相应的因
子在分子结构上相一致, 而与真细菌类的不同。
检验真细菌及真核生物的氨酞一tR N A 合
成酶对原细菌类
真细菌类及真核生物的tR N A
的作用能力, 结果发现真核生物与原细菌类属
于同一大类, 而真细菌类则属另一类。
原细菌类核糖体的蛋白质分子在结构上更
接近于真核细胞。像多种能与真细菌类核糖体
蛋白分子专一性结合, 从而抑制其蛋白质合成
的抗生素, 如氯霉素
、链霉素等, 不仅对真细菌
类的蛋白质合成没有作用, 对原细菌类的蛋白
质合成也同样不起作用。反而能专一性地作用
于真核细胞核糖体的大亚基, 从而抑制蛋白质
合成的茵香霉素, 也能与原细菌核糖体大亚基
结合抑制其蛋白质合成, 而对真细菌类的蛋白
质合成则完全不起作用。
在真核生物与原细菌类的核糖体的小亚基
上都有一个鸭嚎状的突起, 这是真细菌类的核
糖体所没有的。
在R N A 聚合酶分子的构造上, 原细菌类
也与真核生物的明显相似, 都比真细菌类的复
杂。酵母菌合成核糖体R N A 的R N A 聚合
酶I , 特别相似于原细菌的R N A 聚合酶。对
真细菌R N A 聚合酶有强抑制性的利福霉素,
对真核生物和原细菌的R N A 聚合酶同样不起
作用。在D N A 复制酶上也有类似的情况。
真核生物的D N A 中存在有大量的重复
序列, 这是真细菌的D N A 所没有的, 然而原
细菌的D N A 中也有。
依赖于硫的原细菌比产甲烷细菌和盐细菌
更接近于真核生物, 例如在5 sr R N A 的二级结
构上
在核糖体的蛋白组成上以及在核糖体的
精微形态上都是如此。甚至连真核生物结构基
因中所特有的内含子, 在依赖于硫的原细菌的
tR N A 基因和2 3 sr R N A 基因子也同样存在。
它们在分裂时采取的是出芽
、组束等低等真核
生物细胞质分裂时所用的方式, 却不采用一般
真细菌、
产甲烷细菌和盐细菌等分裂时产生横
隔的方式。产甲烷细菌和各种真细菌一样, 受
噬菌体的危害, 而依赖于硫的原细菌却像真核
生物一样, 受害于病毒而不是噬菌休。
上面所列举的证据能够说明真核生物的原
核祖先应该是古代的某种原细菌, 很可能与嗜
高温嗜硫的原细菌的关系较为密切。真核生物
决不可能来自真细菌类。
参考文献
[ l] 李靖炎, 1 9 7 8, “
叶绿体和线拉体的内共生起源学说” , 自
( 下转第10 页)
一, 习7 年第夕期生物学通报
生物的遗传基础主要是细胞核里的染色体
及其上所载的基因。基因带有不同遗传密码,
蕴藏着不同遗传信息, 控制不同性状形成。一
般地讲, 二倍休生物体细胞有两套染色体, 配子
细胞有一套染色体。因此植物的每个细胞都具
有亲本的全套染色体, 即全部遗传信息, 具备了
能生长发育成类似于母体植株的潜力, 这就是
植物细胞的“ 全能性气
为什么每个细胞都具有全套相同的遗传基
础呢? 因为细胞分裂能够保证染色体及其上面
的基因准确复制、分配给子细胞( , 受精卵结合
了双亲的遗传基础, 有两套染色体( 2n )
。经均
等的有丝分裂产生亿万个体细胞J,
组成生物个
体。每个体细胞与受精卵细胞一样基本上都具
有Z n 染色体。植物形成配子时进行减数分裂,
这里染色体虽然减了半数, 但所产生的配子细
胞仍具有一套完全的染色体( n ) c 因此所有细
饱都具有亲本的全套遗传信息。
每个细胞虽然都具有全套染色体及所带基
因, 从遗传基础方面保证了“ 全能性” 。但并不
是说所有的细胞都能发育成个体。尤其是分化
了的细胞一般不能逆转发育到未分化状态。虽
然细胞的遗传基础一样, 但并不都表现为相同
性状, 否则就不存在器官之间的差异。正是因
为有了这些差异, 才有植物的整体性。这是什
么原因呢? 因为遗传基础只是一种潜在的发育
可能性, 这种可能性的实现还需要一定内外环
境条件下的发育过程。在发育过程中, 生物通
过新陈代谢, 将一定的环境物质转化为自身的
物质, 遗传性状才得到表现。
遗传可能性的实现, 就是基因的转录、翻
译, 产生所编码的蛋白质, 最终表达为性状。对
于高等生物来说, 基因数目是很大的, 但并不
是所有基因全都表达出来。每种细胞在某一时
候只有一部分基因表达, 而不同细胞表达的基
因是不同的。至于什么时候开启或关闭什么基
因, 是受生物内外环境所控制的。因此培养材
料要脱分化形成愈伤组织, 从愈伤组织再分化
出不同器官乃至植株, 都需要一定的培养条件,
包括营养成分
激素
光照、
温度等。根据激素控
制器官分花的理论, 植物激素对于组织培养巾
的器官形成起着重要而明显的调节作用。其中
以生长素和细胞分裂素的影响最大。例如, 提高
细胞分裂素的浓度有利于长芽, 而增加生长素
浓度有利于长根。为了诱导愈伤组织形成胚状
体, 应该降假或去除培养基中的生长素成分。
光照强度
、光照时间及光质都可能影响器
官形成。培养温度一般要求在23 一28 ℃之间。
温度过高将使愈伤组织老化, 对培养物生长不
利; 过低则使生长停顿。
在植物组织细胞培养中, 再生成的植株是
否与原来植物相同呢? 即是说其遗传稳定性如
何呢? 不论在理论及实践应用上都是十分重要
的问题。植物器官培养直接形成植株一般比较
稳定, 因而可以将组织培养用于快速繁殖, 保持
物种原有特性。但是经过愈伤组织以及长期组
织培养, 改变了的环境条件可能引起培养物细
胞中的染色体发生畸变, 如多倍体
、混倍体或易
、缺失等。通过定向选择培养, 可以得到染
色体的不同倍数性变异及结构变异的体细胞组
成。这正是组织培养可作为遗传育种的新方法,
用以创造人类所需要的工程植物的奥秘所在。
总之, 植物组织培养作为一种新技术的应
用, 已取得很大成就。它势必推动生物科学的发
展, 为农业、医药
、园艺的发展开辟广阔的前景。
魂心砚心月心心心魂门召心月心魂书魂弓召嘴月心月门魂心魂甲魂甲心咭魂心魂门召. 心心
( 上接第3 页)
然杂志, 第一卷第三期, .P 1 92 一2 0 3; 第四期, p
 
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